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31 mayo 2013

La expansión de Homo sapiens en Asia y Australasia desde el punto de vista de la genética

En esta nueva colaboración para la serie de expansión de Homo Sapiens, Maju explora  lo que nos dice la evidencia genética, desde la doble perspectiva matrilineal y patrilineal, sobre el proceso de colonización de Asia y Australasia que llevaron a cabo nuestros antepasados, repasando además temas tan interesantes como la formación de los grandes linajes no africanos y la hibridación con otros seres humanos extintos que nuestros antepasados encontraron en su avance.

Qué dice la genética humana sobre la colonización del mundo por nuestra especie más allá del ancestral continente africano? Mucho. De hecho ha sido clave en la revolución acaecida en estos últimos años en el entendimiento de la Prehistoria. 

En el siglo pasado, aún dominado en gran medida por el pensamiento eurocéntrico, se tendía a imaginar que la salida de África coincidía aproximadamente con la llegada del ser humano moderno a Europa hace unos 40,000 años. El trabajo arqueológico fuera de Europa era y es aún en gran medida limitado, confuso y mal entendido; los hallazgos asiáticos o australianos que sobrepasaban con mucho estas fechas eran tratados con desconfianza y desdén...

Pero entonces, hacia principios o mediados de la primera década del siglo XXI, llegó el entendimiento de los árboles filogenéticos de la humanidad, que no coincidían para nada con esta visión, desvelando que en realidad había toda una etapa intermedia desarrollándose en Asia (y secundariamente Australasia), necesariamente antes de ninguna arribada de nuestra especia, Homo sapiens, al continente europeo.

Al principio ni los mismos geneticistas entendían bien el problema en la mayoría de los casos, estando también anclados en esquemas que primaban a Europa, y secundariamente a Asia Oriental, es decir a las regiones más frías frente a las tropicales y subtropicales. Así muchos mapas de hace apenas una década sugieren rutas migratorias por Siberia hacia Oriente que ya hemos visto que no son nada ajustadas a la realidad arqueológica.

Tampoco lo son respecto a la realidad filogenética. 

La colonización de Asia y su periferia según el legado materno

Para entender todo esto lo mejor es sin duda comprender la filogenia matrilineal desvelada por el ADN mitocondrial y su relación con la geografía.


Como vimos en su día, la inicial expansión africana dio lugar al linaje L3 (ADNmt), que produjo varias ramas importantes en el continente ancestral pero también dio lugar a los dos grandes linajes del resto del planeta. Se les conoce por las letras M y N.  


Estructura del macro-linaje ADNmt L3 (la longitud de las ramas es proporcional al número de mutaciones en la región codificante).


Si bien los desarrollos de la hipótesis del "reloj molecular" no son para nada satisfactorios, en parte debido al escolasticismo anquilosante que reina en el mundo académico (que tiende más a ser repetitivo y tan extremadamente cauto que apenas se mueve en demasiados casos), en parte debido a las propias limitaciones del método en sí y de los datos disponibles, sí que hay una semilla de verdad en el concepto genérico, como ya comenté en el artículo introductorio. Yo suelo usar con el ADNmt un método "casero" que consiste en contar las mutaciones (sólo de la región codificante, ya que la región de control "baila" demasiado) a partir del nodo ancestral, sin preocuparme de la longitud total de las ramas que es muy irregular, a menudo no bien conocida aún, y cuya variabilidad puede estar sujeta a factores estocásticos y/o de fluctuaciones del tamaño de las poblaciones antiguas, prácticamente imposible de estimar con certeza alguna.

Imagen derecha: árbol básico del ADNmt de Asia y periferia mostrando la longitud de las ramas medida en mutaciones de la región de control (click para expandir)

La principal ventaja es que el método es tan simple que cualquier persona con un entendimiento básico puede utilizarlo y replicarlo sin mayor problema en su propia casa. Hay que tener en cuenta que este método, como cualquier otro, no va a darnos fechas precisas para los linajes de forma individual, ya que la incertidumbre a este nivel tan específico se dispara. Sin embargo a nivel general, donde el ritmo de mutaciones puede ser evaluado en muchas ramas a la vez, sí que nos da una impresión bastante clara y certera de lo que ocurrió en su conjunto.

Así que he producido una serie de mapas de Asia y Australasia que ilustran el proceso de expansión según nos cuentan las mutaciones de la región codificante del ADN de esos orgánulos de transmisión materna que son las mitocondrias. La ubicación exacta de cada sublinaje no es necesariamente precisa: aunque tengo muy pocas dudas respecto a la región continental que correspondería en cada caso, sí que hay mucha menos certeza respecto al distrito geográfico concreto, que es a menudo una simple estimación.


Veamos:

1. La arribada de L3-M a Asia del Sur

Este mapa representa (al contrario de los que le siguen) un "tiempo" de tres mutaciones C.R.: las que separan al nodo ancestral L3 de su descendiente M:




                         Mapa 1: la llegada de L3 a Asia del Sur donde se expande súbitamente como M


Los detalles que podrían ilustrar el proceso migratorio a través de Arabia fueron discutidos en un artículo anterior.

Cabe destacar que el macro-haplogrupo M forma la estructura en estrella (star-like) más grande de todo el árbol filogenético del ADNmt humano. Una estructura en estrella es aquél nodo filogenético del que cuelgan muchas ramas, lo que se interpreta como un signo de rápida expansión. L3 es un nodo en estrella de siete ramas, pero M tiene más de 40!, indicando con mucha claridad que cuando Homo sapiens llegó a Asia del Sur (el subcontinente indio), se produjo una expansión brutal en el curso de pocos milenios.


2. La primera expansión en Asia.



                  Mapa 2. "Tiempo molecular": L3+4 (=M+1). Expansión por Asia Tropical hacia el Este.


La ubicación geográfica aproximada de los nodos que cuelgan de M a la distancia de una mutación de la región codificante (nada menos que 23!) nos dibuja lo que podemos entender como la primera expansión de Homo sapiens en Asia, claramente circunscrita a las regiones tropicales.

Cabe destacar el gran haplogrupo M4"67, que por razones de la historia de la investigación genética, que inicialmente dejó a un lado Asia del Sur, tiene un nombre tan poco llamativo. Sin embargo es, en apariencia, la principal explosión secundaria de esta expansión, con al menos nueve ramas basales.

La aparente llegada tan rápida de un linaje (M29'Q) a Papúa hay que tomarla con cautela. Como dije antes, cuando vamos linaje por linaje las incertidumbres se multiplican. Incluso si aceptamos el "tempo" aparente como real, es aún posible que este nodo se formara antes de la llegada a Australasia, siendo más tarde totalmente borrado en su zona de origen (Indonesia?)

Pero en general, y esto está ilustrado por la flecha de puntos, la tendencia está clara: muchas expansiones secundarias (nodos filogenéticos) por toda Asia Tropical apenas tras la arribada al Sur de Asia.



3. Segunda fase. La aparición del macro-linaje N.



                     Mapa 3. "Tiempo molecular": L3+5. Formación del haplogrupo N.

A grandes rasgos el mapa ilustra la continuación de la expansión de M por aproximadamente las mismas zonas, quizá apuntando migraciones hacia el norte y el sur de Indochina, aún tímidas. De nuevo la apariencia de un linaje menor (M14) en Australia hay que tomarla con cautela por las incertidumbres asociadas a los linajes individuales.

Lo más notable quizá es la formación en este estadio del macro-haplogrupo N, la "hermana pequeña" de M, de inmensa importancia en todo el mundo hoy día. De nuevo, siendo un linaje aislado hay alguna incertidumbre. Cabría especular con que el "tempo" real de N correspondiera más bien al mapa anterior pero los datos objetivos, las mutaciones acumuladas desde la raíz común L3, lo sitúan en éste. Tampoco hay una buena explicación a por qué este linaje y no otros, derivados de M, es el que experimenta la mayor expansión en este "momento", con una estructura en estrella de 16 puntas. Una posibilidad es que tuvieran alguna ventaja tecnocultural de la que los demás grupos carecían, como quizá la domesticación del perro (que seguramente ocurrió en el sudeste asiático, antes del Paleolítico Superior), pero no lo sabemos con ninguna certeza. Otra posibilidad es que se viera favorecido accidentalmente por la explosión del supervolcán Toba (cuya cronología, c. 74 Ka BP, podría bien corresponder con esta fase). Ni siquiera es demasiado seguro que la estrella esté marcada en el lugar correcto, pudiendo ser cualquier sitio entre Benarés y Cantón, según mis cálculos. En cualquier caso N, y particularmente su descendiente R (ver más adelante), es un linaje que cobró muchísima importancia a pesar de la ventaja inicial de su pariente M.


4. Tercera fase. Australasia claramente colonizada. Formación de R.



                        Mapa 4. "Tiempo molecular": L3+6. Formación del haplogrupo R.

Continúa en apariencia, incluso revigorizada, la expansión de M y sus "hijas". En esta fase ya no caben realmente dudas sobre la llegada a Australasia, con un gran linaje como S en Australia y otro (M27) aparentemente más allá de Papúa, en el archipiélago Bismark. Por el contrario la arribada a Japón sugerida en el mapa no es demasiado segura (un único linaje aún), aunque tampoco muy improbable considerando la tendencia general. 

El elemento más notable es de todas formas la formación del macro-haplogrupo R, descendiente directo de N. Como su "madre", R tiene una estructura en estrella de 16 puntas. De tal palo tal astilla. Y vaya astilla!: la mayor parte de la influencia de N en el mundo debe atribuirse a R, cuyos descendientes tuvieron mucho éxito en todos los continentes y regiones, muy particularmente en Eurasia Occidental, las tierras de los neandertales, en cuya conquista este linaje tendrá un papel absolutamente dominante.

5. Cuarta fase. Comienza la expansión a zonas más difíciles. 


  
                 Mapa 5. "Tiempo molecular": L3+7. Comienza la colonización de las zonas frías del Nordeste y las                                                                                          tierras neandertales del Oeste.


Vemos que la expansión de los sublinajes de M continúa muy vigorosa, sobre todo en India, acompañada por las "hijas" de R y, en el Pacífico de momento, también por sus "hermanas", algunas de las otras "hijas" de N. Uno de los linajes derivados de R (azul claro) apuntados en el sudeste asiático es B4'5, del que sabemos que se encontraba ya en las afueras de Pekín hace unos 40.000 años. Por tanto la calibración de esta "foto" debe de ser algo anterior. Igualmente la presencia aparente de linajes sapiens en Asia Occidental sugiere unas fechas de aproximadamente hace unos 55.000 años, cuando ya encontramos humanos modernos de cultural "auriñacoide" (Emiriense para ser preciso) en Palestina.

Parecería en todo caso que en esta época se produce una saturación de las regiones tropicales, quizá combinada con avances de algún tipo (mejor ropa?, el ya mencionado perro?, mejores armas y herramientas?), empujando a algunos grupos a explorar y colonizar regiones más complicadas. Por un lado vemos que en Asia Oriental se apunta ya con fuerza el proceso de colonización de las regiones frías próximas a Siberia misma, cuyos inviernos heladores debieron ser un desafío colosal para el ingenio humano, dotado de un cuerpo sin pelo adaptado muy bien a los trópicos pero muy mal a esas condiciones extremas. Por otro lado en el Oeste el principal desafío era la presencia de otra especie humana muy inteligente y extremadamente fuerte: Homo neanderthalensis.

Otro tema importante en esta fase es que ya debieron de producirse los primeros procesos de despigmentación de la piel. Esto es muy necesario a medida que nos alejamos de los trópicos porque la principal fuente de vitamina D en la especie humana es su fotosíntesis en la piel (nutricionalmente sólo el pescado es un fuente alternativa seria) y esta vitamina, además de su conocido rol en la formación de los huesos, tiene un papel fundamental en la formación correcta del cerebro en fetos, infantes y jóvenes (así como otros de gran importancia biológica). Por ello, si la gente quería vivir más al norte tenía necesariamente que evolucionar en este aspecto, suprimiendo en grado importante la capa protectora de melanina, ya menos necesaria. Esta evolución se produjo de forma totalmente separada (pero convergente en el fenotipo) en el Este y el Oeste del continente eurasiático, lo que subraya que hubo dos procesos diferenciados de colonización hacia el Norte. El proceso occidental, ligeramente más tardío no se aprecia directamente en el mapa, pero siguió en breve al proceso inicial de colonización de Asia Occidental, desplazando a neandertales y, en algún grado importante también, a los restos de la primera colonización sapiens de la zona de Arabia, que son poco aparentes hoy día: a partir de estos núcleos "auriñacoides" del Oriente Próximo, hubo gentes que emigraron hacia Asia Central y Europa alrededor de 49-47 Ka BPcal. Pero esto ya lo discutiremos en futuras entregas.
 

Estimación de cronología.

Sin ninguna garantía pero al menos algún sentido común procedo aquí a estimar fechas muy aproximadas que podrían corresponder a los mapas. Basándome en los datos arqueológicos disponibles, calibraría el segundo mapa hacia 80.000 BP (Jwalapuram, sur de India) y el último hacia 55.000 BP (o quizá un poco antes: Emiriense). Esto produciría las siguientes estimaciones cronológicas:

1.    88.000 BP (nodo M - L3: c. 112 Ka BP)
2.    80.000 BP
3.    72.000 BP
4.    64.000 BP
5.    56.000 BP

Es una aproximación rústica pero que podría reflejar bastante bien la realidad de la expansión humana en Asia y Australasia. Sin embargo, hay que entender que fue un proceso continuo, no escalonado, por lo tanto los mapas se solaparían y cubrirían (siempre de forma aproximada) períodos de más de 8000 años. Aplicándome el cuento, procedo aquí a ofrecer otra versión de la misma estimación cronológica:

1.    Llegada a Asia del Sur y primera expansión demográfica (nodo M): c. 93-83 Ka BP
2.    Expansión por Asia Tropical: c. 85-75 Ka BP
3.    Ralentización de la expansión (Toba) y nodo N: c. 77-67 Ka BP
4.    Reactivación de la expansión, clara presencia en Australasia, nodo R: c. 69-59 Ka BP
5.    Continúa la expansión en Asia del Sur, inicio de la colonización de Asia NE y Eurasia Occidental: c. 61-51 Ka BP

Supongo que se podría afinar un poco más pero a grandes rasgos parece una reconstrucción razonable.


La perspectiva del legado paterno

El punto de vista que nos da el ADN mitocondrial es claramente más fiable y más fácil de interpretar que la del cromosoma Y, heredado por vía exclusivamente paterna. Sin embargo ambos puntos de vista son complementarios y, bien entendidos, mutuamente confirmatorios.

Si hay problemas con el "reloj molecular" del ADNmt, aún mucho mayores lo son con el del ADN-Y. No quiero entrar en demasiados detalles pero el enfoque casi único entre los y las académicas en este tema es usar unos marcadores de validez muy oblicua que son las short tandem repeats (STRs), también llamados microsatélites. Esto se debe a que la secuenciación completa del ADN, incluso para un cromosoma pequeño como es Y, es muy cara. Afortunadamente los costes se están reduciendo dramáticamente y en el futuro próximo veremos, espero, análisis mucho más completos basados en las mutaciones más válidas, los llamados polimorfismos únicos nucleares (SNPs), que son los que en realidad definen la filogenia (aunque sólo se conocen unos pocos de los muchos que deben de existir).

Una primera aproximación de este tipo ha sido realizada por un aficionado, valiéndose de los datos (disponibles para el gran público) del Proyecto 1000 Genomas. Terry D. Robb produjo así un árbol que incorpora todas la variación detectada en estas lecturas, no aún completas pero sí muy amplias, del cromosoma Y en humanos. Sin embargo las calibraciones de Robb se basan exclusivamente en estudios académicos previos de tipo genético, ignorando toda la evidencia arqueológica, resultando en unas fechas muy poco probables a mi entender.

Por esta razón, me tomé la libertad de recalibrar su árbol de acuerdo con la evidencia arqueológica más reciente, cuyo resultado podéis encontrar aquí.

El otro problema es la insistencia escolástica en datar la separación Pan-Homo hace tan sólo 5-7 Ma cuando la evidencia en favor de una divergencia más antigua (8-10 Ma, quizá incluso más) no hace sino acumularse.

Por todo ello, no uso aquí ningún tipo de estimación cronológica concreta sino que me limitaré a exponer el patrón general de la dispersión geográfica de los principales patrilinajes de Eurasia y su vecindad, sugiriendo nada más que debieran corresponderse grosso modo a los parámetros que ya hemos visto para el ADNmt y que podemos apreciar también en la arqueología material. 


1. La dispersión primaria de los patrilinajes humanos en Asia


                   Mapa 1: expansión primaria de los haplogrupos ADN-Y en Asia (y su origen en África)


Vemos en este mapa lo que pudo ser, a grandes rasgos, el proceso inicial de colonización de Asia tropical (comparar con mapas 1, 2 y 3 en la sección del ADNmt) por los linajes masculinos (ADN-Y). Notablemente el macro-haplogrupo F (ADN-Y) se compara bastante bien con el macro-haplogrupo M (ADNmt) como principal linaje de la expansión compartiendo una centralidad en el Subcontinente Indio. La situación en Asia SE es algo más compleja y siempre hay alguna incertidumbre sobre si realmente ocurrió allá o en Asia del Sur (~India), siendo quizá los restos de sus ancestros borrados hacia el oeste por otros fenómenos, como pudo ser la catástrofe de Toba, cuyas cenizas dejaron una capa de 15 cm en casi todo el Subcontinente Indio.

Nótese que me estoy tomando, por claridad, algunas libertades en la nomenclatura: lo que yo llamo CF'DE, es cuasi-oficialmente definido en ISOGG como CT (es decir el conjunto de todos los linajes entre C y T por orden alfabético), igualmente lo que yo llamo MNOPS, ellos han decido llamarlo K(xLT), lo que es un nombre bastante malo por razones en las que no voy a entrar aquí (quizá K0 ó K1 fuera la mejor opción).



2. La dispersión secundaria en Eurasia y Australasia

Los dos mapas que siguen reflejan en realidad procesos que muy probablemente fueron simultáneos pero que he decidido separar por claridad, ya que un solo mapa se me quedaba un poco pequeño para tanta flecha y tanta letra.




Mapa 2a: expansión de los macro-haplogrupos C y D en Asia y Oceanía


                       Mapa 2b: expansión del macro-haplogrupo F. Su principal descendiente, MNOPS (alias K(xLT)), se                                                                                        destaca usando un tono más claro, más rosado.

Estos mapas se corresponderían grosso modo con los mapas 4 y 5 de la sección dedicada al ADNmt, extendiéndose incluso algo más en el tiempo hacia el futuro, sobre todo en Occidente. Las flechas de trazo continuo podrían indicar hasta c. 40 Ka BP, quizá algo más tarde, mientras que las de puntos indican procesos más tardíos, incluso neolíticos (Oceanía) y tienen sólo la finalidad de indicar los procesos de expansión "terciaria" de algunos linajes más notables.

Uno de los paralelismos más notables que se puede apreciar es que la expansión de MNOPS (ADN-Y) parece corresponderse muy bien con la de R (ADNmt), tanto en Eurasia Occidental como en Asia Oriental, así como en Melanesia. No es 100% exacto pero se aproxima bastante. Esto me sugiere, como ya mencioné anteriormente, que hubo una población, originaria seguramente de algún lugar entre el Bajo Ganges e Indochina y dominada por estos linajes, que se mostró particularmente dinámica dentro de los procesos de expansión secundarios, reemplazando o desplazando a otras poblaciones, en particular a los neandertales, pero también mezclándose con ellas (cada proceso local es único pero estudiarlos aquí en detalle desbordaría la intención del artículo).

La arqueología hoy por hoy no nos ofrece, sin embargo, prueba concluyente alguna de la existencia de esta población tan dinámica y distintiva, por tanto debe permanecer de momento, entiendo yo, en el apartado de las hipótesis de calidad o teorías incompletas, a la espera de pruebas más concluyentes.

Hibridación con "Denisova" u Homo erectus

Este artículo estaría claramente incompleto si no mencionáramos uno de los episodios de hibridación humana más intrigantes. Como quizá sepáis, además de la presencia generalizada de c. 2,4% de ADN neandertal en los humanos modernos de ascendencia asiática, que ya discutimos en un artículo anterior, las poblaciones nativas de Australasia e islas próximas presentan una señal clara de hibridación con algún pariente de los homínidos de Denisova, que podrían ser a su vez híbridos de Homo erectus y Homo neanderthalensis.

El homínido de Denisova

Desde 2010 el equipo de Svante Paabo produjo una serie de estudios sobre un diente y un hueso de dedo hallados en la cueva de Denisova (Altai, Siberia Central), ambos correspondían a mujeres emparentadas en algún grado cuyo linaje mitocondrial se había separado del nuestro mucho antes que los de los neandertales, teniendo casi el doble de antigüedad. La conclusión más obvia a partir de este dato sería que se trataba de un Homo erectus asiático, cuya presencia en Altai antes de la llegada de los neandertales parece casi segura.


Sin embargo el ADN nuclear, secuenciado (o al menos publicado) meses después, le situaba en la misma rama (árbol NJ, derecha) que los neandertales, aunque en una posición muy próxima a la raíz, típico de las poblaciones mezcladas. Hay opiniones diversas respecto a cómo interpretar todo esto pero mi conclusión ha sido desde el principio que la explicación más parsimoniosa es que se trate de híbridos de neandertal con H. erectus, lo que encaja bien con la evidencia tanto genética como arqueológica. Algunos científicos sostienen la misma interpretación.



Hibridación en Australasia

De entre todos los humanos modernos, los únicos que muestran una desviación pequeña pero clara hacia Denisova son los pueblos aborígenes de Australasia y, en menor grado, algunos vecinos como los negritos de Filipinas (pero no otros pueblos también llamados negritos).

Esto sugiere que el evento de hibridación ocurrió o bien ya en Australasia (muy improbable porque no hay evidencia alguna de poblamiento pre-sapiens) o bien poco antes de la colonización de este continente, es decir en lo que ahora es el Archipiélago Malayo. Este último escenario es el más plausible, ya que se conoce la presencia de Homo erectus en la región, así como del tan debatido Homo floresiensis (probablemente una variante pigmea de H. erectus) que sobrevivió hasta época muy reciente.






          Material genético denisovano expresado como fracción del de los habitantes de Nueva Guinea (Reich                                                                                                                         2011).

Un asunto clave en este tema es el de cuánta mezcla corresponde a la población de referencia (Papúes). En principio David Reich et al. estimaron la mezcla de Denisova en 4,7%, una cifra bastante alta, sobre todo si le sumamos el 2,4% correspondiente a los neandertales, resultando en 7,1% de mezcla total aparente.

Sin embargo es muy probable que el 4,7% de mezcla denisovana ya incluya el porcentaje de mezcla neandertal, ya que con toda probabilidad alrededor del 50% de la ascendencia de las propias denisovanas sería neandertal. Por lo tanto cabe pensar que los porcentajes no son aditivos, sino que más bien debemos sustraerlos para estimar el verdadero porcentaje de mezcla con Homo erectus, ya que está claro que no se mezclaron directamente con las denisovanas secuenciadas sino con algún pariente más o menos lejano.

Por lo tanto yo estimo que el porcentaje base de introgresión genética procedente de Homo erectus en estas poblaciones sería a lo sumo de ~2,4%, la mitad o menos en los pueblos vecinos, de acuerdo con las fracciones expresadas en el mapa.



Referencias:



OTROS POSTS DE LA SERIE DE EXPANSIÓN DE HOMO SAPIENS:

1.El origen de Homo sapiens y su expansión por el continente africano parte 1: El registro fósil y arqueológico (David Sánchez)

2. Breve introducción a la genética de poblaciones (Luis Aldamiz)

3. El origen de Homo Sapiens y su expansión por el continente africano parte 2: La primera expansión del Homo sapiens en África desde el punto de vista de la genética (Luis Aldamiz).

4. Fuera de África parte 1: La llegada a la península de Arabia y Palestina (Luis Aldamiz).

5. La expansión de Homo Sapiens por Asia meridional desde la perspectiva arqueológica (David Sánchez).

6. La primera colonización de Sahul (Australia, Tasmania y Nueva Guinea) según la evidencia arqueológica (David Sánchez).

7. La expansión de Homo sapiens en Asia y Australasia desde el punto de vista de la genética (Luis Aldamiz)

8. La problemática de los conjuntos de transición del Paleolítico medio al superior: los conjuntos asociados a los Neandertales (David Sánchez). 

9. La expansión de Homo sapiens hacia Eurasia occidental según la arqueología (David Sánchez). 

17 comentarios :

  1. Espectacular artículo Maju. Me ha parecido que has hecho un trabajo extraordinario tanto la redacción del post como en la elaboración de los mapas.

    De lo que más me ha llamado la atención de la primera parte, en la que analizas lo que nos dice el legado materno, es que en el caso de Australia se aprecia una presencia humana como mínimo hace 60.000 años, presencia que también respalda en cierto modo la arqueología y el sentido común, a pesar de las voces conservadoras que no lo quieren ver.

    Como ya te comenté por mail, también das pequeñas pinceladas o guiños a ciertos aspectos que podrían explicar el predominio de unos nodos sobre otros, y que podrían estar relacionados con avances tecnológicos, domesticación del perro. etc...

    Desde el punto de vista del legado paterno, igualmente los mapas son extremadamente clarificadores de que hay una auténtica encrucijada de caminos en Asia según la genética; los mapas indican que todos estos grupos (o muchos de ellos) han tenido que cruzarse en muchos momentos y compartir e intercambiar ideas y cultura.

    Curioso es también las migraciones de clanes (C-Q) que convergen en torno a Beringia, según me comentabas, y que se supone que llevarían hasta América “la sangre” de poblaciones de Asia Central y el Noreste de Asia.

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    1. Gracias por los cumplidos, David.

      "... en el caso de Australia se aprecia una presencia humana como mínimo hace 60.000 años"...

      Yo creo que hay que interpretarlo así pero es mi interpretación en cualquier caso: no existe un "carbono 14" genético.

      "... también das pequeñas pinceladas o guiños a ciertos aspectos que podrían explicar el predominio de unos nodos sobre otros, y que podrían estar relacionados con avances tecnológicos, domesticación del perro. etc..."

      Sí, de nuevo es especulativo: llevo muchos años leyendo, cavilando, escribiendo y debatiendo sobre estos temas, y sí que parece que podría haber una población, centrada en torno a los linajes ADN-Y MNOPS y ADNmt R, cuya expansión es un poco chocante y que parece indicar una oleada secundaria, ya avanzada la colonización de Asia (y quizá tb. Australasia), que parece abrirse paso "a codazos" por así decirlo. Esto parece pedir algún tipo de explicación y, bueno, la domesticación del perro podría encajar bien.

      "... los mapas indican que todos estos grupos (o muchos de ellos) han tenido que cruzarse en muchos momentos y compartir e intercambiar ideas y cultura".

      Pediría que no pensemos en los linajes necesariamente como grupos o poblaciones distintas. En muchos casos han podido, e incluso casi "han tenido", que viajar más o menos juntos. Prácticamente cualquier población que observemos tiene diversos linajes genéticos, por lo tanto hay que distanciarse un poco de los haplogrupos individuales y ver el conjunto de los flujos indicados por éstos. De lo contrario corremos el riesgo de que el árbol no nos deje ver el bosque.

      Pero, bueno, sí, parece que, la población se expandió en flujos complejos y sin duda interactivos.

      (cont.)

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    2. ...

      "Curioso es también las migraciones de clanes (C-Q) que convergen en torno a Beringia, según me comentabas, y que se supone que llevarían hasta América “la sangre” de poblaciones de Asia Central y el Noreste de Asia".

      De cara a lo que sería aprox. el Paleolítico Superior he anotado más, avanzando más en el tiempo, en los mapas de ADN-Y que en los de ADNmt. Espero que no sea causa de mucha confusión. Supongo que éstos temas los tratemos más en detalle en futuras entregas, cuando exploremos la colonización de Eurasia Occidental (incl. Asia Central) y América (con raíces en Siberia).

      En cualquier caso aquí se da un fenómeno curioso que es que el patrilinaje dominante entre los Nativos Americanos es ADN-Y Q, que proviene de Asia Occidental o Central, donde es claramente más diverso (aunque menos frecuente que en América o algunas poblaciones de Siberia), siendo C3 un linaje menos importante y de distribución geográfica limitada. Sin embargo en el aspecto matrilineal dominan absolutamente los linajes orientales (A, B, C y D), siendo el único linaje occidental (X2) el raro. Así mismo en el aspecto más general (ADN nuclear), los Nativos Americanos están muy próximos a Asia Oriental.

      Esto indica bastante claramente que hubo una migración de grupos patrilocales partiendo de Altai en dirección Este, lo que está confirmado por la difusión del "modo 4" o tecnología de hojas (alias "Paleolítico Superior") por Mongolia y Norte de China en fechas posteriores a las de Altai y con orígenes aparentes en esta comarca centroasiática (aunque esto quizá sea un mero reflejo de un flujo más septentrional no documentado aún) que fueron incorporando generación tras generación gentes orientales, sobre todo mujeres, hasta el punto de convertirse en orientales casi completamente en el plano genético pero, por la patrilocalidad, preservando un linaje occidental (Q) de forma dominante.

      Un fenómeno casi idéntico pero inverso se puede apreciar en los orígenes de los pueblos urálicos, en particular los fino-ugrios de Europa NE (Fineses, Lapones, etc.) En este caso el patrilinaje N, de origen claramente oriental se expandió hacia el oeste, incorporando, sobre todo en Europa (pero también en algún grado en Siberia Occidental) linajes femeninos y la gran mayoría del bagage genético de occidente. Probablemente esto ocurrió después del máximo glacial, llegando a Europa quizá en el Epipaleolítico. Hoy día la inmensa mayoría de los fineses parecen totalmente europeos y sus linajes mitocondriales y ADN nuclear (con una pequeña excepción) así lo confirman, pero la mitad de sus patrilinajes son orientales (N, más importante numéricamente en muchas zonas de Siberia pero seguramente originado en China).

      ...

      Agradecerte tu labor como editor, David: ha quedado muy chulo. Lo único un detalle: el dichoso gráfico de los linajes mitocondriales no se expande, prueba a subirlo de nuevo (me ha pasado alguna vez también a mí, no sé por qué).

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  2. Versión sintética en inglés: http://forwhattheywereweare.blogspot.com/2013/06/synthesis-of-early-colonization-of-asia.html

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  3. Una pasada Maju!!!!!!!!! Muchas grácias!!!!!!!

    Es muy curioso.

    No conocia que los lijanes del noreste asiático tenian mutaciones para la piel clara distintas pero convergentes con las de eurasia occidental. Aunque quizá no són taaaaaan blancos no? Cuando estuve en Kamchatka me parecian un poco morenos... o quizá solo era una falsa impresion. Pero ahora me estaba preguntando si el hecho que esa region de Sibera-Kamchatka i tal sea tan abundante en SALMONES puede haber favorecido su colonización. Realmente en verano y otoño esos ríos se llenan de salmones y es ridículamente fácil capturar grandes cantidades, que seguramente sabrian conservar para invierno sin problemas.

    Una inquietud que nunca he llegado a tener clara y que me acaba de surgir és si el perro llegó a América con los humanos, y si es así si hay algun estudio genético de las razas de perro americanas...

    Saludos!!

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    1. Aunque bien pensado quizá en esas fechas, hace 60.000 o 50.000 años, las corrientes oceánicas y las migraciones de los Salmones eran distintas...

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    2. Teniendo en cuenta que Pekín y Tokio están en la latitud de Madrid, sí que son "tan blancos". Lo que no son (con algunas raras excepciones provenientes de mezcla reciente) es rubios (aunque rubios los hay más al sur: en Melanesia, Australia y Asia SE), ni tienen los ojos azules (una mutación exclusiva de Eurasia Occidental).

      Ejemplos: japonesa, japonés, coreanas, más coreanas (con las mejillas rosadas), mongoles

      Otro tema sería la tendencia a la despigmentación más radical aún típica de Europa del Norte, que sin duda se vio favorecida por las peculiaridades climáticas del continente europeo (la Corriente del Golfo permite la habitación densa en latitudes que en el resto del mundo están prácticamente desiertas - coge un mapamundi y traza una línea horizontal a la altura de San Petersburgo, ya verás!)

      Aún otro tema es el de la pigmentación rojiza, causada por la abundancia pheomelanina y que parece escasa en Asia oriental pero es relativamente común en Europa y África (sí a los de piel clara, escasa eumelanina, se les nota más pero los genes "pelirrojos" existen y se manifiestan de forma más sutil en gente de todos los tonos de piel, aunque estén parcialmente ocultos por la eumelanina, que determina el color negro/marrón).

      Aquí la clave es la eumelanina (y sólo en la piel, en el pelo u ojos nos da igual), que en su forma ancestral (piel "negra") parece proteger contra las quemaduras solares, el cáncer de piel y la degradación de la vitamina B12, pero que ha evolucionado en muchas variantes más despigmentadas, como forma de garantizar la adecuada síntesis de vitamina D en latitudes subtropicales y subárticas. Por ejemplo los pueblos khoisan (bosquimanos, khoikhoi), que viven "desde siempre" al sur del Trópico de Capricornio, tienen casi siempre tonos de piel color "caramelo" que se aproximan a los que podemos encontrar en el Mediterráneo por ejemplo, o en Asia del SE también, siendo aún otro caso de evolución convergente en este aspecto.

      Por supuesto cada caso es único y tendrá sus propias peculiaridades pero la tendencia es generalizada y bastante homogénea en su relación a la latitud (el principal determinante de la irradiación solar estacional y media).

      ...

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    3. ...

      "Pero ahora me estaba preguntando si el hecho que esa region de Sibera-Kamchatka i tal sea tan abundante en SALMONES puede haber favorecido su colonización".

      Es posible. Por supuesto hay que tener en cuenta que el clima paleolítico (Pleistoceno) no era como el actual pero sí que es muy probable que la explotación de los recursos marinos, costeros y fluviales jugara un papel importante en casi todas las colonizaciones humanas y en particular del arco del Pacífico.

      Los recursos acuáticos (incluidas focas y ballenas) seguramente también fueron importantes en la Europa paleolítica, al menos el Magdaleniense muestra muchas indicaciones de que así fue.

      Respecto al perro, uno de los links en el artículo (http://forwhattheywereweare.blogspot.com.es/2013/03/33000-years-old-dog-from-altai-is.html) te dirige hacia un estudio de el tipo que preguntas: el perro de 33.000 años de Altai está directamente relacionado con los perros nativos de América, así como con muchas razas siberianas. Lo más importante de este estudio es que demuestra por vez primera que la domesticación del perro es claramente paleolítica, encajando perfectamente con el modelo de etnogenésis amerindia a partir de una migración originaria de Altai.

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  4. Muy interesantes las cuestiones que planeaba Adriá.

    La posibilidad de que el perro llegara a América con los humanos es muy interesante. La domesticación del perro ha tenido que ser clave en la colonización de muchas zonas y supone un gran avance desde le punto de vista de la competencia en la obtención de recursos.

    Me queda una duda: en estos estudios genéticos de los perros paleolíticos, ¿se estima alguna fecha para la seperación perro-lobo?. Es decir, ¿cual podría ser la fecha orientativa en la que debemos situar ese origen de los perros domesticados en base sólo a la genética? Creo que era de 100.000 años no?

    Comento esto porque revisando el post sobre la hipótesis de la domesticación del perro (http://prehistorialdia.blogspot.com.es/2012/05/fue-la-domesticacion-del-perro-una.html) como una ventaja decisiva en la competencia sapiens-neandertal en Europa, Millán comentaba la existencia de huesos de perro en estratos musterienses, aunque me advertía que estos estudios no parecían tener continuidad, y lo hacía sólo en un contexto de crítica a la documentación de la autora de la hipótesis, y no para reivindicar la domesticación del perro por el neandertal.

    continua...

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    1. El perro y el lobo son la misma especie (C. lupus), por lo que no puede haber fecha exacta de separación: se están continuamente remezclando, aunque sea de forma decreciente o irregular. Vemos en la fig. 2 del estudio varias veces mencionado, como los lobos (OWW, NWW y "Eastern Beringian Wolf") aparecen una y otra vez en la filogenia canina, tanto hacia la raíz como mezclados con los linajes domésticos. El perro no es más que un lobo doméstico, lo mismo que el cerdo es un jabalí de granja (aunque la domesticación del perro tiene algunas decenas de miles de años de más pedigrí).

      Habría que primero de todo decidir un nodo arbitrario de la filogenia canina, luego hacer estimaciones del tipo "reloj molecular", que no conozco para el caso del perro, y luego "rezar" para que el "vudú" estadístico acierte aunque sea de lejos.

      Como digo no hay un "radiocarbono" de la genética. Sí que hay proporciones y supongo que, con suficientes puntos de calibración y mucho trabajo, se puede llegar a conclusiones que encajen bien con la evidencia material y el sentido común. Pero hoy por hoy no me suena nada de eso, si acaso estudios que proponían que la domesticación del perro fue mayormente reciente (neolítica) pero que han sido demostrados totalmente equivocados precisamente por nuestro viejo amigo el perro de Razboinichya (Altai).

      "Creo que era de 100.000 años no?"

      No me suena de nada.

      ... "Millán comentaba la existencia de huesos de perro en estratos musterienses, aunque me advertía que estos estudios no parecían tener continuidad"...

      El problema es que no podemos poner demasiada fe en estudios de hace un siglo (1907-10) y que nadie ha confirmado en manera alguna desde entonces. No sé ahora mismo que fechas (si alguna) se atribuían a estos supuestos perros de los neandertales, ya que el Musteriense se extiende en algunos sitios hasta fechas recientes, pero lo que es yo, a falta de evidencia, prefiero desdeñar esos "papeles viejos" (a no ser que alguna revisión o estudio moderno los confirme).

      En lo que a mí respecta el lobo fue domesticado bastante antes de 33 Ka BP, probablemente en el SE asiático, y posiblemente hubo varios individuos domesticados, quizá en varios lugares distintos. Si tomamos el árbol de la figura 2 de Druzhkova et al. (ver tb. materiales suplementarios), vemos que los perros modernos corresponden a varios linajes mtDNA de C. lupus: dos linajes distintos dentro del clado A (relacionado con los lobos de Beringia Or.), los clados B y C y el clado D. O sea que parecen tener mayor diversidad ancestral que los humanos, lo que podría indicar varias domesticaciones distintas.

      Tampoco he estudiado el tema en demasiado detalle pero recuerdo que el estudio de Druzhkova incluye en los materiales suplementarios una tabla detallada de que razas modernas corresponden a cada clado o haplogrupo, que si te interesa tanto el tema seguro que disfrutas analizando.

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  5. Sin embargo, leyendo esos artículos se comentaba que una de los factores determinantes para considerar esa cuestión de la domesticación era la distinción entre huesos de perro y lobo, como diferentes, por lo que se estaban utilizando los mismos argumentos que utilizaban a la hora de hablar de perros domesticados en el PS (Altai, Bélgica).

    Es sólo a modo de curiosidad.

    Pero volviendo a la cuestión que planteaba Adriá, y al tema de este artículo, es alucinante que exista esa relación de los perros de Altai y con las migraciones humanas hacia América.

    Un saludo!!.

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    1. No sé hasta que punto se puede determinar que los huesos de perro y lobo son sustancialmente diferentes, y sobre todo de forma necesaria, ya que los primeros lobos domésticos (perros) no debían mostrar diferencia alguna con sus parientes salvajes. Por lo general los perros (considerando los fenotipos que más se parecen al lobo, como el pastor alemán, uno de los más cercanos genéticamente a su pariente salvaje) suelen tener piernas algo más cortas, caninos más pequeños y un morro ligeramente más chato pero la variabilidad de los mismos perros es tan extrema que me parece casi imposible llegar a ninguna conclusión a partir sólo de esto.

      "... es alucinante que exista esa relación de los perros de Altai y con las migraciones humanas hacia América".

      No sé si "alucinante" pero ciertamente muy importante a la hora de reconstruir la prehistoria humana. De esta manera tenemos una serie de evidencias distintas en esta línea:
      → Arqueología: flujo del "modo 4" (PS) desde Altai al Este por (aparentemente) Mongolia y NE chino d. c. 30 Ka BP.
      → ADN-Y humano: el linaje Q, dominante en la América Nativa, parece expandirse desde Asia Occidental o Central, donde es más diverso.
      → ADNmt: el linaje X2, menor en América Nativa (Norteamérica sólo) sigue el mismo patrón. Nótese que esto se usado (abusado) para inventar una "teoría pop" sobre una supuesta colonización de América por el Ártico, lo que no se sostiene, ya que la ruta de Altai es más parsimoniosa y X2 no se cree presente en Europa (el supuesto origen solutrense) antes del Neolítico. Sin embargo el señor Stanford, director del Smithsonian, sigue dando conferencias con este argumento increíble (y cobrando caché y dietas por ellas, claro).
      → La conexión canina discutida aquí.

      Todo ello converge en un modelo de máxima consistencia que es el que apunto aquí con una línea de puntos y ya repasaremos en más detalle cuando llegue el momento.

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  6. És ciertamente interesante! Lástima que aún no se hayan echo mas estudios sobre la genética de los perros americanos y la diversidad genética de los lobos asiáticos.

    Respecto a la domesticación anterior y incluso por neanderthales... supongo que si hubiera sido así tarde o temprano apareceran nuevas pruevas arqueológicas. Lo mismo con los perros de los primeros sapiens europeos ( entendí que se encontró uno en bélgica datado en 33.000 años?).

    Lo que si me parece curioso es que el Dingo llegara a Australia hace entre 5000 y 10000 años, imagino que con la ayuda de unos polineses en expansion que quizá no se establecieron en Australia o quedaron absorvidos por los aborígenes. Pero aparentemente, estos dingos, procedentes de perros domesticados ancestrales, no fueron aprovechados en Australia como perro domesticado para las cacerías y demás y simplemente campó se esparció y invadió el continente en libertad?

    Respecto a la pigmentación humana asiática, tienes toda la razón. En el norte de china, corea y japon mucha gente tiene la piel muy clara, mucho mas que yo. Es cierto que por las diferéncias climáticas debidas a las corrientes oceánicas tiendo a pensar que estos lugares se encuentran en latitudes mucho mas norteñas y comparables al centro-norte de europa de las que realmente son. A pesar de ello sigo creyendo que hombres Koryak, Chutchi, y Even, del mismo modo que sucede con los inuit o esquimales, a veces tienen la piel mas oscura ( bastante mas que los chinos/koreanos/japoneses mencionados) a pesar de encontrarse más al norte. Quizá he leído alguna vez que los inuit son mas morenos debido al reflejo de la luz en la nieve? Pero otro motivo que se me ocurrió es que en aquellas latitudes y ecosistemas el aporte nutritivo de los salmones es muy importante. En muchos lugares, tambien en Alaska, incluso se puede rastrear buena parte de los nutrientes de los árboles de la Taiga ( nitrojeno por ejemplo) hasta los oceanos. Los arboles se alimentan de los restos de los pescados que los osos y otros animales sacan de los rios y reparten por el sotobosque, así como de los excrementos de los osos. La subescpecie de Kamchatka de oso es "piscivorus", tan importante es el salmon alli en su dieta. Y para los nativos, también es importantisimo. Los koryaks incluso hacian trajes y bolsos con piel de salmon, tal era su especializacion en su explotacion.

    Sabes si la pigmentación "rojiza" de la piel de la que hablaste ( pheomelanina) también se encuentra en los indígenas de estas regiones o en lo indigenas norteamericanos?

    Por cierto, casualmente ayer me dieron el resultado de un estudio de la UPF sobre la relación entre el linaje de ciertos apellidos catalanes y el linaje de los cromosomas Y ( mandé mi muestra como vluntario hace mas de un año y medio). Eso significa que ahora sé mi haplogrupo :D!!! Tengo R1b-P312*!!!! Por lo tanto uno de los R de los que hablas, primeros pobladores europeos y el haplogrupo de mayor freqncia entro los catalanes, bascos, irlaneses, gal·los y otros europeos occidentales de vertiente atlántica! Por lo tanto un resultado de todos modos nada soprendiente y bastante probable, pero q aún y así emocionante conocer!

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    1. "... entendí que se encontró uno en bélgica datado en 33.000 años?"

      Hay un perro de Bélgica que creo que es del Auriñacense pero, si no recuerdo mal, éste no está relacionado (por ADNmt) con los perros modernos. Hay otro de Chekia que es Gravetense (?) y fue enterrado con un hueso en la boca, indicación casi segura de que le querían y quizá espereran que viviera más allá. Acaba de salir otro estudio (pre-pub) que vuelve a reclamar la hipótesis de la domesticación neolítica en Asia Occ. - aún no lo he leído pero no me parece que tenga ningún sentido, teniendo en cuenta que nuestro amigo el perro de Druzhkova sí que está emparentado con los perros modernos. Más que "más estudios" lo que necesitamos son mejores estudios porque demasiadas veces hay estudios que no aportan nada y que sólo parecen servir a promover una escuela de pensamiento particular o satisfacer el ego académico de algún autor que así puede engordar su currículum.

      "Sabes si la pigmentación "rojiza" de la piel de la que hablaste ( pheomelanina) también se encuentra en los indígenas de estas regiones o en lo indigenas norteamericanos?"

      Algo de feomelanina tenemos todos, es lo que da color a los pezones, los labios, etc. Pero se distribuye de forma distinta según el género (las mujeres tienden a concentrarlo más en esas zonas pero menos en la piel "normal", y los hombres vice versa). Hay varios alelos implicados, casi todos del gen MC1R. Algunos neandertales también tenían un alelo (distinto de los nuestros) de este tipo. Puedes mirar uno por uno la distribución de los alelos implicados en SNPedia (no siempre viene la distribución poblacional), al menos uno sí parecen encontrarse en Asia (p.e. en los chinos) pero no veo datos directos sobre nativos americanos (mexicanos sí a veces pero son una población mezclada). Seguramente estos genes (como tantos otros) no funcionen simplemente de forma aislada sino que sólo lo hagan como parte de proceses genéticos complejos.

      "Tengo R1b-P312*"

      Es un paragrupo muy común en la península ibérica. El asterisco, como quizás sabrás, indica que es ese linaje pero no ninguno de los sublinajes testeados (por eso se llama paragrupo en lugar de haplogrupo) por lo que lo que excluye vendrá indicado en el informe. R1b en general es el linaje más común de Europa Occidental, con picos entre vascos e irlandeses, como el Rh-, pero su origen seguramente está en Asia Occidental. Yo pienso que llegó a Europa en el Paleolítico Superior (Auriñacense o Gravetense) pero hay gente que se empeña muchísimo en intentar "demostrar" que sería Neolítico (y que por lo tanto la población de Europa habría sido casi totalmente reemplazada en ese período).

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    2. "Hay un perro de Bélgica que creo que es del Auriñacense pero, si no recuerdo mal, éste no está relacionado (por ADNmt) con los perros modernos. Hay otro de Chekia que es Gravetense (?) y fue enterrado con un hueso en la boca"

      Que pasada lo del perro checo! Supongo que todas estas domesticaciones "independintes" no tienen por que serlo, quizá simplemente a perros ya domesticados se les añadia nuevo material genético con nuevos cruzes con lobos y linajes mitocondriales de entre los perros tamien pudieron perderse por el camino...

      Grácias por la información! La verdad es que desconocía lo que significava el asterisco, y si me pasó por la cabeza en algún momento que era raro que para tanta gente no hubiera habido ninguna mutación en le "haplogrupo" des del paleolítico superior.

      En los resultados si hablan de otros subgrupos del R1b-P312 como los R1b-Z195, R1b-Z209, R1b-Z220 i R1b-Z278 ( de los que dicen que no saben nada), R1b-SRY2627 ( seguramente originario de Catalunya), R1b-M153 ( seguramente originario del país basco) , R1b-L21 ( sobretodo en Irlanda pero tambien en UK i el País basco) i R1b-U152 ( Alpes y baixkir).

      Tambien nos dan el código de las repeticiones en nuestro haplotipo. En mi caso és :
      17 13 23 29 17 16 10 14 13 12 12 23 13 12 14 12 19

      Con este código puedo averiguar mas adelante, si nuevos estudios dan informacion mas específica, que tipo de R1b-P312 llevo?


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    3. Los linajes también se extinguen (de hecho por la deriva genética tienden a concentrarse en unos pocos, si la población es lo bastante pequeña y el tiempo lo bastante largo). Y más aún en animales sometidos a la selección artificial por parte de criadores como es el caso de todos los animales domésticos.

      Respecto a R1b, quizá el artículo más informativo que tengo y que cito a menudo es éste:
      http://leherensuge.blogspot.com/2010/08/r1b1b2a1-is-almost-unique-of-west.html

      Hay más (busca "R1b" en mis blogs, tanto Leherensuge como For what they were...) pero éste tiene mapas muy clarificadores. P312 es sinónimo de S116 (mira en ISOGG para más detalles).

      Lo del haplotipo puede ser útil (quizá) pero una lista como la que presentas carece de lo más importante: a qué marcadores (STR o SRY) se refiere cada número, es probable que en tu compañía usen un standard pero yo no tengo por qué saberlo. De todas formas eso vale para comparar con otras secuencias y es un "trabajo de chinos". Podrías por ejemplo hallar a parientes lejanos que compartan la misma secuencia, etc.

      Lamentablemente el estudio del R1b en Europa sudoccidental está muy parado. He oído rumores de que la mayoría corresponde a un sólo haplogrupo pero debe basarse sobre todo en comparaciones de haplotipos y éstas no son demasiado fiables. Estoy a la espera (con mucha calma) de un buen estudio con gran detalle, no sólo sobre la península ibérica sino también Francia, que es un territorio clave pero muy mal estudiado (por las restricciones legales-burocráticas tengo entendido).

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