06 abril 2013

La llegada a la península de Arabia y Palestina (Asomándose afuera de la cuna africana).

Seguimos con la serie de expansión de Homo Sapiens para revisar la primera salida fuera del continente africano y la llegada a la península de Arabia y Palestina; en esta ocasión Luis Aldamiz (Maju) analiza en un solo artículo la evidencia arqueológica y genética de la llegada de Homo sapiens a esta zona y su encuentro con los neandertales.

Asomándose afuera de la cuna africana


Skhul 9 y 5
Desde tiempos coloniales sabemos de la existencia de los que aún son los restos humanos más antiguos de nuestra especie fuera de África que se conocen: los especímenes de Skhul y Qafzeh (Palestina). De estas gentes de rasgos difusamente arcaicos o robustos y de industria aparente musteriense (adoptada de sus vecinos neandertales seguramente), se pensó durante mucho tiempo que no tuvieron continuidad alguna y que la migración fuera de África aconteció sólo más tardíamente. Sin embargo investigaciones recientes evidencian con mucha rotundidad que las gentes del Paleolítico Medio palestino no estaban solos en absoluto a la hora de buscar nuevos horizontes fuera de África en los albores del Pluvial de Abbassia, hace unos 125.000 años: mientras ellos se aventuraban por el Norte, parientes suyos se cruzaban el estrecho de Bab el Mandeb que separa África de Yemen y se extendían por la regiones del Sur de Arabia, llegando a lo que ahora es el Golfo Pérsico, entonces una región semipantanosa perfectamente habitable. 



                  Síntesis de la migración fuera de África de acuerdo con la evidencia arqueológica.

Como podemos apreciar en el mapa, mientras las gentes de Skhul y Qafzeh se aventuraban hacia Palestina, otras cruzaron el Mar Rojo por el sur, expandiéndose hasta Dhofar1 y el Golfo Pérsico2. Más tarde, hacia el final del Pluvial de Abbassia, c. 90 Ka. BP, otros grupos se expandieron por el interior de la Península de Arabia siguiendo los entonces abundantes cursos fluviales³. Hay dudas razonables sobre si algunas de estas gentes podrían haberse dirigido hacia el este poco después pero lo que está muy claro hoy día es que hace unos 80.000 años encontramos una industria de muy clara afinidad con el MSA africano en el Sur de la India4,5. Curiosamente su afinidad más obvia es con las industrias MSA de África del Sur pero también es cierto que las muestras de MSA de África Oriental con que Petraglia et al. compararon eran muy reducidas.





Fig. 3. Discriminant analysis of 670 cores from Middle Stone Age (MSA), Middle Paleolithic (MP), andearly Upper Paleolithic (UP) contexts in Africa, the Levant, and India. Functions 1 and 2 account for 70.1% of the variation. Functions 1 to 3 are all significant at theP=<0.0005 level. JWP, Jwalapuram;KRM, Klasies River Mouth.
(Fuente: Petraglia 20074).


Además, a partir de c. 75.000 BP se ve un claro avance hacia el sur de las industrias musterienses (probablemente neandertales), primero a Nefud6 y más tarde hasta el Yemen7


La expansión del Homo sapiens por la vastedad geográfica de Asia del Sur y del Este y, a partir de allí, hacia Oceanía, Europa y América, la discutiremos en subsiguientes entregas. Sin embargo queda bastante claro aquí que hubo un período inicial, favorecido por el clima benevolente de la época pluvial, en que nuestros antepasados se establecieron en Arabia, Palestina y lo que ahora es el fondo del Golfo Pérsico, entonces tierra firme, pantanos y lagos, que en el Paleolítico fue un oasis de abundancia8, incluso después de la época pluvial (aunque menos). 

Genética de la migración fuera de África

Prácticamente la totalidad de las personas no africanas pertenecen a un conjunto muy concreto de linajes paternos y maternos, en ambos casos un subconjunto muy restringido de la diversidad africana.

Los linajes maternos (ADN mitocondrial) son dos: M y N, ambos descendientes directos del gran haplogrupo africano L3, que, como vimos recientemente, se debió de expandir desde la zona del Sahel Oriental (Sudán, Etiopía, Eritrea, Chad). Los linajes paternos (cromosoma Y) son CF y D, parientes cercanos del gran linaje africano E, que seguramente se expandió junto a L3 y L2 (ADNmt), como mencionamos anteriormente. Discutiremos sus detalles en posteriores entregas.

Además es posible que existan otros linajes mitocondriales pequeños en la Península de Arabia que podrían haber llegado allá aproximadamente en la época de la migración fuera de África. Es un tema muy poco explorado que, por lo que sé, sólo lo he considerado yo mismo9,10. En este momento me inclino porque los matrilinajes L0a1b2 (Pen. Arabia), L0f2a (Omán), L6 (Yemen, etíopes de lengua semítica), L4b1 (Yemen) y L3e2b2 (Omán, Egipto) podrían bien haber cruzado el Mar Rojo en la época que tratamos aquí, pero es incierto porque la genética africana está relativamente poco explorada. 

Hibridación menor con los neandertales

Un tema muchísimo más claro es que, dentro de este interludio árabe, hubo sexo con los neandertales, claramente exitoso en su aspecto reproductivo. En 2010 se publicó un estudio revolucionario11 que demostraba sin margen de duda, y para sorpresa de casi todos, que las gentes modernas de todo el mundo, excepto África Tropical y Meridional, tenemos alrededor de 2,4% de genes de origen neandertal. Esto se demostró comparando las secuencias genéticas de varios neandertales europeos con las de individuos de diversos orígenes (Europa, Melanesia, Asia Oriental, Nigeria y pueblos San o bosquimanos). Todas las muestras de Eurasia y Oceanía resultaron ser claramente más afines a los neandertales que los africanos. Estudios posteriores confirmarían una y otra vez este descubrimiento. Incluso llegaría a averiguar que un linaje del cromosoma X muy divergente, B006, del que se sabía años atrás, es casi con seguridad de origen neandertal12

Esta interacción con los neandertales, que afecta prácticamente por igual a todos los descendientes de la población que salió de África (incluyendo por tanto a algunos africanos también, en particular los del norte13, aunque sea por efecto de migración secundaria desde Asia y Europa), debió de ocurrir en Oriente Próximo en las fechas que tratamos en este artículo. Los detalles escabrosos se nos escapan, por supuesto, pero, para que afectara de esa manera tan homogénea a todas las poblaciones de Eurasia, Oceanía y América, el episodio de hibridación tuvo que ocurrir cuando esta población aún no se había expandido, lo que ocurriría sólo a partir de la arribada al Subcontinente Indio, y era aún homogénea.

Así que en algún lugar de esta zona, fuere en Palestina o en Irán o en varios sitios a la vez, gentes de dos especies que llevaban separadas quizá un millón de años, se juntaron en algunas ocasiones y tuvieron descendencia. 2,4% no es mucho pero tampoco es desdeñable: es casi equivalente a un tatara-tatarabuelo/-a. El abuelo de la bisabuela por así decirlo (que sería 3.1%) o un antepasado que vivió en la época de la Revolución Francesa. 

En términos de una población que estuvo viviendo en Arabia y Palestina antes de emigrar al este unos 30.000 años, esto implica bastante sexo "interracial", por así decirlo. 

Actualización 15 Julio 2013 - Maju -

Como menciona David, los recientes hallazgos de Katoati (Blinkhorn 2013), junto a la previamente conocida mandíbula de Zhirendong (confirmada como H. sapiens by Wu Liu 2010 y datada alrededor de 100,000 años en el pasado) revolucionan la cronología de la migración a Asia del Sur, empujando las fechas de la llegada a India a al menos hace 96.000 años (intervalo de confianza: 83-109.000). Aunque el rango más reciente del intervalo de Kaotati se aproxima a las fechas de Jwalapuram, hay  otros indicios (notablemente Zhirendong pero no sólo) que sugieren con fuerza creciente que la migración crucial entre el Golfo Pérsico e India ocurrió alrededor de hace unos 100.000 años, aún en pleno Pluvial de Abbassia.

Me siento en la necesidad por lo tanto de revisar la cronología sugerida en este artículo. Un resultado plausible sería:

0.  ~126 Ka: L3 (África).
1.   ~96 Ka: arribada a India (nodo M)
2.   ~86 Ka: primera expansión (Asia tropical)
3.   ~76 Ka: nodo N (Asia SE), ralentización por causa del supervolcán Toba
4.   ~66 Ka: nodo R, clara colonización de Australasia
5.   ~56 Ka: expansión al Oeste y Nordeste.   

Como ya dije en su momento, los mapas no deben interpretarse como "momentos" sino como períodos amplios que se solapan, por lo tanto habría que añadir márgenes de confianza de quizá unos 8000 años arriba y abajo de las fechas centrales sugeridas.


Bibliografía:












4 Michael D. Petraglia 2007, Middle Paleolithic assemblages from the Indian subcontinent before and after the Toba super-eruption. Science 2007 (disponible en academia.edu).



5 Michael D. Petraglia et al., Out of Africa: new hypotheses and evidence for the dispersal of Homo sapiens along the Indian Ocean rim. Annals of Human Biology 2010 (disponible en academia.edu).









8 Jeffrey I. Rose, NEW LIGHT ON HUMAN PREHISTORY AROUND THE PERSIAN GULF OASIS (disponible aparentemente sólo en academia.edu).



9 L. Aldamiz (Maju), Are we overlooking the signature of the Out of Africa? Leherensuge (blog) 2010.



10 L. Aldamiz (Maju), On the seemingly ancient L(xM,N) lineages of Arabia. For what they were... we are (blog) 2011.











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OTROS POSTS DE LA SERIE DE EXPANSIÓN DE HOMO SAPIENS:

1.El origen de Homo sapiens y su expansión por el continente africano parte 1: El registro fósil y arqueológico (David Sánchez)

2. Breve introducción a la genética de poblaciones (Luis Aldamiz)

3. El origen de Homo Sapiens y su expansión por el continente africano parte 2: La primera expansión del Homo sapiens en África desde el punto de vista de la genética (Luis Aldamiz).

4. Fuera de África parte 1: La llegada a la península de Arabia y Palestina (Luis Aldamiz).

5. La expansión de Homo Sapiens por Asia meridional desde la perspectiva arqueológica (David Sánchez).

6. La primera colonización de Sahul (Australia, Tasmania y Nueva Guinea) según la evidencia arqueológica (David Sánchez).

7. La expansión de Homo sapiens en Asia y Australasia desde el punto de vista de la genética (Luis Aldamiz)

8. La problemática de los conjuntos de transición del Paleolítico medio al superior: los conjuntos asociados a los Neandertales (David Sánchez). 

9. La expansión de Homo sapiens hacia Eurasia occidental según la arqueología (David Sánchez). 

10. La evidencia genética de la paleohistoria occidental (Luis Aldamiz). 

26 comentarios:

  1. Maju, ¿qué opinas del posible origen euroasiático de DE? Creo recordar que Dienekes sostenía una backmigration del linaje E paterno como responsable de un desplazamiento autosomal hacia Eurasia en algunas zonas de África, más allá de las migraciones posteriores más evidentes.

    Igual me he adelantado con esta pregunta. Si vas a tratar este tema en una entrada posterior puedo esperar pacientemente.

    Y otra pregunta. ¿Si todavía no se ha extraído ADN de Skull y Qafzeh es porque no se puede o por otra razón?

    Un saludo.

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  2. DE se divide en tres grupos:
    1. D en Asia Oriental (Andamán, Tíbet y Japón predominantemente).
    2. E en África con un origen claramente local, seguramente en la zona del Nilo.
    3. DE* (es decir: "otros"), muy raro, primariamente localizado en África Occidental (varios lugares), aunque dos individuos de Tíbet también han sido secuenciados con DE(xD,E).

    Yo me inclino porque el DE* de Tíbet es meramente pre-DE, es decir deriva de la rama que va a D pero antes de los marcadores escogidos para discernir D en ese estudio concreto (no se usan todos los marcadores en todos los estudios). Podría ser que el DE de África fuera así mismo pre-E pero no tengo ninguna pista que me sugiera eso. Además África está mucho peor estudiada que Asia, por lo que caben aún muchos descubrimientos potenciales.

    Es cierto que con los datos actuales y mirando sólo al DNA-Y, uno puede imaginar que CF'DE, o cómo le llamen en ISOGG (creo que CT o C-T), se originara en Asia, quizá Arabia o, por qué no?, India. Pero viendo los datos en su conjunto, es decir mirando al aspecto DNAmt, no vemos nada de nada que se parezca a eso (la influencia eurasiática del DNAmt, U6, M1, X1, etc., parece corresponderse mucho mejor con linajes claramente eurasiáticos masculinos: J1, T, R1b..., que pueden haber llegado a África con el LSA, similar al Paleolítico Superior de Eurasia, mucho más tarde de la separación de CF y D).

    En cualquier caso E es un linaje específicamente africano muy muy antiguo, que debió de expandirse con DNAmt L3 (y L2). Sí que parece haber cierto aparente desquilibrio de género entre estos linajes, estudiado por Emery 2010, al que le dediqué este artículo.

    Esto sólo puede entenderse en el contexto de una "anomalía" africana en la época de la expansión de L3 (etc.), que trato en este y el artículo anterior, es decir en el Pluvial de Abbassia tardío. El patrón de todas formas es como sigue:

    (continúa)

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    1. 1ª bifurcación:

      Rama sur (Khoisan+): sin anomalías
      Y-DNA A
      mtDNA L0
      Rama norte o principal (resto): sin anomalías
      Y-DNA B'CDEF, alias Y(xA)
      mtDNA L1"6

      2ª bifurcación (del grupo principal):

      Rama occidental (Pigmeos+): sin anomalías
      Y-DNA B
      mtDNA L1
      Rama principal 2 (resto): sin anomalías
      Y-DNA CF'DE, alias Y(xA,B), alias C-T
      mtDNA L2"6

      3ª bifurcación (grupo principal 2):

      Rama principal africana: anomalía de género
      Y-DNA DE (E)
      mtDNA L2"6 (de nuevo, todos los sublinajes africanos)
      Rama euroasiática: sin anomalía clara
      Y-DNA CF and DE (D)
      mtDNA M and N (← L3 ← L3'4 ← L3'4'6 ← L2'3'4'6 ← L2"6)

      O sea que en este momento (3ª bifurcación de la Humanidad) vemos en África pero no en Asia una concentración de los linajes masculinos en uno (E) pero explicarlo como una migración de reflujo desde Arabia no parece tener ningún sentido, ya que no hay ningún linaje femenino que paralelice eso en forma alguna. Por tanto lo que tenemos que concluir, creo yo, es que el proceso de concentración de los linajes masculinos (por deriva genética o lo que fuere, violencia machista pura si quieres, aunque yo no le veo demasiado sentido) ocurrió en África Centro-Oriental en el contexto de DNAmt L3 y L2 (y en menor grado otros linajes pequeños: L4, L5, L6).

      Lo que está claro es que los linajes "menores" de la rama CF'DE no sobrevivieron en África, con la excepción del escaso DE* del lejano oeste, sin embargo otros linajes menores dentro de A1b sobre todo sí que lo hicieron, dentro de la misma población al parecer, por lo que no es muy lógico pensar que todos los hombres que no pertenecían al "clan E" fueron activamente exterminados o privados del derecho a procrear, sino que debe de haber otra explicación más aleatoria y genérica, como lo es la deriva.

      Dienekes tiene el cerebro retorcido hacia la extrema derecha... así que piensa de cierta manera que digamos que a mí no me suele convencer nada y me parece simplista. Qué le vamos a hacer!

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    2. Lo que en realidad sucede es que como eres un rojete, a todo aquel que no coincide con las teorías "políticamente correctas" del progresismo marxista, lo acusas de "extrema derecha", siempre lo mismo tu, intenta al menos aplicar un poco de objetividad antes de expresarte.

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    3. Vaakhor, este no es un blog de política, es de ciencia, y la visión que da el autor del artículo es su visión de cómo suceden las cosas, respaldada con una documentación que está debidamente enlazada.

      Te rogaría no caigas en demagogia y en intentar descalificar a nadie. Este es un artículo basado en criterios científicos. Si haces un comentario, una crítica, o no estás de acuerdo me parece perfecto, puedes exponer con total libertad las críticas pero argumentando, no haciendo demagogia ni atacando a nadie.

      Si no argumentas te rogaría te abstengas de comentar en este blog, no me apetece en absoluto ningún tipo de mal rollo aquí.

      Espero no tener que eliminar ni bloquear tus comentarios.

      Un saludo.

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    4. No será de política, pero no es la primera vez que leo a este tío comentar y acusar de "extrema derecha" o "facha" a quien no coincida con sus argumentos progresistas, ahora dime, acaso EL no descalifica a nadie acusandolo de esa manera?, bastante parcial tu comentario David.

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    5. Que eso me lo diga alguien cuyo blog se titula "Honra la Patria"...

      No voy a discutir con alguien tan claramente cercano al fascismo. Es lo último que diré sobre este asunto.

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  3. Maju muchas gracias por el trabajo y el artículo!! Muy bueno el mapa con las rutas señaladas en color; me ha parecido muy interesante el comentario sobre la posible continuidad de las personas que llegaron a Skhul-Qafzeh; como te comenté el otro día, estaba viendo un documental en el que decían que las industrias de Skhul-Qafzeh tenían afinidad con la MSA del sur de África (yo siempre había leído que eran musterienses),pero no he encontrado más información al respecto; si damos por buena esta información del documental, que podemos suponer que tendrá fuentes fiables, puede que esa afinidad con la MSA de la India que comentas corresponda a la expansión de Skhul-Qafzeh más que a la expansión del complejo Nubio por Arabia.

    Un saludo!!

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    1. A mí me pega más que tenga que ver con Jebel Faya, aunque puede ser un tema complejo, ya que en c. 30.000 años debió de haber mucha fusión y remezcla sobre todo en el "oasis" del Golfo Pérsico, que sospecho que fue el lugar de donde surgió el grupo que efectivamente migró a la India.

      Lo de que el "musteriense" de Galilea sea de hecho MSA... pues tendría que leerlo de una fuente concreta, la verdad. Pero todo es posible.

      Sí que tienen relación genérica con África del Sur y también del Norte (Ateriense) en el uso decorativo de exactamente la misma especie o género de concha, Spondylus nosequé. Puede que sea eso lo que oíste?

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    2. La verdad es que no dan más explicación, pero no se referían a las conchas nassarius, que también hay en el norte de África.

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  4. Gracias por la explicación! Todo mucho más claro. Esperando con ansias la siguiente entrega.

    Un saludo.

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  5. Añado moderación de comentarios al blog, no se si de forma provisional o definiiva, para no tener que "sufrir" a comentaristas que no se centran en debatir sobre los asuntos relacionados con el blog, o con algunos de los post. Es una medida que nunca había utilizado, pero bueno, parece que hay gente, en este caso Vaakhor,que no debe tener argumentos suficientes para debatir sobre política o ideologías en blogs especializados sobre el tema, y siente la necesidad de venir a molestar aquí, donde tratamos asuntos relacionados con la prehistoria de los seres humanos,ni más ni menos.

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  6. Qué opinión os merece esta noticia de que un equipo de Pääbo ha datado en el año 55.000 b.p el cruce entre HAM y Neandertal? Entra en contradicción con el más lógico cruce entre ambos muy anterior en la zona de Oriente Medio. O es que esa fecha es aún preliminar? A mi me ha sorprendido enormemente

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    1. Típico sinsentido de los teóricos del "reloj molecular". No tiene ningún valor científico, es decir probatorio. Hay mucha escolástica barata en todo ello.

      La datación por medios genéticos es en el mejor de los casos mera especulación. Hay dos problemas fundamentales: uno es medir la tasa de mutación EFECTIVA, es decir: después de que la selección natural actúe sobre las nuevas mutaciones (muy posiblemente dañinas) y que las dinámicas poblacionales reequilibren el tema (equilibrio que siempre es dinámico, es decir: inestable). El otro problema y quizá más fundamental es el tema de la calibración, que siempre ha de ser en base al conocimiento arqueológico/paleontológico.

      Ha sido durante mucho tiempo creencia que H. sapiens sólo migró a Asia hace unos 60-70 Ka. Sin embargo los descubrimientos recientes se apilan evidenciando que la migración fue hace unos 125 Ka en Arabia & Palestina, y unos 100 Ka en el resto de Asia (India, China, etc.) Lamentablemente la inercia escolástica (apoltronamiento de los académicos, cuya capacidad es siempre limitada) tiende a mantener las creencias de las décadas anteriores como "verdades referenciales" y por lo tanto la idea de una migración fuera de África c. 60 Ka está aún en las mentes y listas de referencias de demasiada gente. Lo mismo pasa con las estimaciones previas en el campo semi-especulativo del "reloj molecular".

      Esta fecha de Pääbo y cía. está sin duda atrapada en estos paradigmas obsoletos. No merece más atención. O no la merecería si no llega a ser porque tiene un nombre famoso detrás.

      Todo depende de la calibración, por encima de todo lo demás, pero también depende de modelos y asunciones varias que son muy caprichosas y difíciles de evaluar (pero sirven para llenar los estudios con ecuaciones complejas que parecen la hostia a simple vista).

      No sé los datos exactos pero supongamos que la simulación es válida y que se está usando una calibración de 65 Ka BP para la migración a Asia (Arabia). Una simple regla de tres nos permite corregir a grosso modo este error de bulto en la calibración (usando el conocimiento arqueológico más moderno en su lugar) obteniendo una estimación derivada de unos 105 Ka BP, es decir: justo antes de la expansión de H. sapiens en Asia más allá del Golfo Pérsico.

      Esto último encaja bien con los datos que el mismo equipo Pääbo obtuvo antes, que indican con bastante claridad un único episodio significativo de hibridación Sapiens-Neandertal en la raíz de la población Asiática o extra-Africana.

      Es lo que hay.

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  7. Hola Fernando,

    No he tenido la oportunidad de leer el trabajo, pero por lo que se desprende de las notas de prensa parece que se habla de un cruce hacia los 55 ka; lo que no tengo claro es que se descarte ahora un cruce anterior en Próximo Oriente. Creo que se habla de un cruce hace 55 ka por parte de los antepasados del individuo en cuestión, pero eso no implica que también se cruzaran antes en PO.

    A nivel arqueológico no me sorprende, ya que Homo sapiens pudo haber llegado a la zona por esas fechas y entrar en contacto con poblaciones autóctonas (quizás si parece una llegada temprana a la zona al menos 5.000 - 8.000 años antes de lo que cabría esperar). La arqueología del paleolítico superior inicial de Altai es compleja, pero va en consonancia con la existencia de más de una población ocupando la zona en esas fechas 55-45 ka bp.

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  8. Gracias a ambos por responder; no pude ver vuestras aportaciones antes, me temo. Es decir, que la hipótesis del cruce en PO sigue siendo válida, bien porque la fecha 55 bp es sólo para un grupo de sapiens y su cruce con neandertales, bien porque en esa fecha de 55 hay muchas asunciones discutibles (esto me cuadra, porque la verdad yo pienso lo mismo desde mis muy modestos conocimientos: siempre ha sucedido antes todo de lo que las teorías oficiales suponen; seguro que algún día damos por sentado que a Australia se llegó hacia el 70 bp -es un suponer- cuando ahora mismo a algunos les cuesta hablar de fechas por encima de 45).

    Por otro lado, otra pequeña duda; se supone que todos los seres humanos fuera de África tienen este ADN Neandertal en alguna proporción (si no he entendido mal), que vendría de esos cruces en PO. Pero también se sabe que hubo una vuelta a África de una parte de la humanidad que había salido de ella (en fecha que desconozco). Pues bien, no deberían esos individuos que "retornaron" llevar genes neadertales en alguna proporción?

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    1. Vuelta a África cabe entender que hubo al menos dos oleadas: (1) la relacionada con el PS/LSA, que afectaría sobre todo al Nilo y se originaría en Asia Occidental, y (2) la relacionada con el Solutrense/Oraniense, que afectaría sobre todo a África Noroeste y se originó en Europa Sudoccidental (con algún reflujo muy probable afectando sobre todo al oeste de la Pen. Ibérica).

      En cualquier caso sí que hay una relación directa entre el parentesco Eurasiático de los pueblos de África (Norte y Cuerno de África en particular pero quizá también en alguna medida muy menor a lo largo del corredor sudanés) y su proporción de ancestro neandertal.

      Puedes leer algo específico (en inglés) aquí: http://forwhattheywereweare.blogspot.com/2012/10/intriguing-north-african-neanderthal.html

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  9. En Norte africano entiendo que se colonizó desde Europa, al menos en parte (y sino los vándalos lo hubieran esparcido luego, jeje). En realidad me refería al África subsahariana. Creo entenderte que sí hay proporción neandertal en ciertas zonas del cuerno de África? Y ello por parentesco con euroasiáticos? (no conocía esto último; siempre me había preguntado si las poblaciones de Etiopía/Somalia...no había recibido un flujo desde la península arábiga o similar, dado su aspecto bastante diferente de sus vecinos keniatas).

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  10. "(y sino los vándalos lo hubieran esparcido luego, jeje)"

    En realidad los vándalos, como otras tribus de "warlords" germánicos tuvieron muy poco impacto genético. Aunque sí que se aprecian (donde se ha estudiado lo suficiente, es decir: en Europa) importantes repoblamientos hasta el Calcolítico (E. Bronce a lo sumo), después las poblaciones parecen mayormente estables. Atribuyo esto a la característica conquistadora (que no colonizadora, mayormente no al menos) de las transformaciones etno-lingüísticas de la Edad de los Metales, en la que los guerreros aristocráticos buscaban siervos, no tierras que trabajar con sus propias manos. Sólo en la E. Moderna vemos (muy dramáticamente en algunos casos pero ausente en otros) una vuelta a la colonización demográfica, sin embargo ésta se centra en las zonas de escasa población nativa, teniendo un impacto prácticamente nulo allá donde la población agraria nativa era ya densa.

    "Creo entenderte que sí hay proporción neandertal en ciertas zonas del cuerno de África? Y ello por parentesco con euroasiáticos?"

    Yo diría que al revés: el parentesco Asiático ("Árabe", no hay relación alguna con Europa) del Cuerno de África es muy notorio, tanto en mtDNA, como en Y-DNA, así como en los análisis autosómicos, siendo de alrededor del 50%. Es probable que sea paleolítico en casi su totalidad, lo mismo que pasa en Egipto y Sudán. El principal linaje masculino involucrado es J1, que a mi entender es muy antiguo en África NE, pero también T (ex-K2) y una rama de R1b que se extiende hacia Chad. Los linajes de mtDNA son más diversos aunque merece la pena mencionar por su distribución característica M1 (África oriental) y X1 (Egipto). Además recientes análisis (no sabría mencionar la fuente ahora mismo) encuentran también una proporción equivalente de ADN neandertal.

    "no conocía esto último; siempre me había preguntado si las poblaciones de Etiopía/Somalia...no había recibido un flujo desde la península arábiga o similar, dado su aspecto bastante diferente de sus vecinos keniatas"

    Sí, se confirma con lo genético. Pero no se lo digas a Ethio Helix (un bloguero amhara - muy interesante de leer en cualquier caso), que no le gusta nada la idea. La realidad es que no hay una frontera clara entre Eurasia Occidental y África y, por un lado, se ven flujos importantes desde Asia y Europa hacia África (paleolíticos mayormente) pero también reflujos (seguramente posteriores o quizá cuasi-simultáneos en el caso ibérico) hacia el norte, sobre todo en el Mesolítico-Neolítico. Los primeros granjeros europeos tenían una influencia africana pequeña pero muy notable (similar a la que podemos encontrar en Palestina, pero más diluida por la mezcla con aborígenes europeos), que ha dejado un legado en toda Europa. Hitler mismo descendía por via paterna de uno de esos granjeros de linaje, en última instancia, africano (o bien su padre biológico era judío, que también se especula). Este patrilinaje (E1b-V13) es dominante en Grecia y sobre todo Albania/Kosovo, mientras que un pariente suyo de origen más occidental (E1b-M81) es importante en el tercio occidental de la Península Ibérica - lo mismo da Galicia o Asturias que Huelva o el Algarve: no hay gradiente N-S, sino una divisoria E-O que parece muy antigua - también se ha expandido algo por el Atlántico hacia el norte, en particular hay un pueblo del Norte de Gales donde predomina.

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  11. Sí, lo de los vándalos lo conozco mejor, porque queda en mi campo (que es Historia; más bien Contemporánea, pero Hª al fin y al cabo). Los movimientos de pueblos germanos muchas veces lo eran de miles o decenas de miles de personas...que actuaban sobre sustratos ya muy poblados...caso de los vándalos. Otros dejaron mayor impronta, al menos cultural.

    Pero centrándonos en lo otro, seguiré investigando los enlaces que me dejas. Es un tema que me encanta (el de los grandes movimientos de población), pero que a veces me parece inabarcable, sobre todo porque exige ciertos conocimientos genéticos que me resultan extraños. Nada que no se pueda arreglar leyendo mucho. Tanto tu blog como este mismo son una ayuda excelente.

    P.S.: lo de los etíopes y gentes del Cuerno me parece evidente. Sólo hay que fijarse en los rasgos de algunos de ellos, lo parecidos que son a razas de Euroasia occidental (pongamos, por escoger a alguien conocido, Kenenisa Bekele, el atleta).

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    1. Miles de personas, sí, pero incidiendo sobre millones es una gota en el océano. No estoy seguro de cual era la población de la Pen. Ibérica en el período tardo-romano pero en el s. XV tenía unos 5-7 millones de habitantes, lo que es una referencia razonable. Como sabrás, más del 90% de la población medieval eran campesinos y los conquistadores no se asentaban como tales, sino como señores, es decir pertenecían a lo que hoy llaman "el 1%" (quizá algo más incluyendo los "hidalgos" pero no mucho más). Además ese 1% (o 3%?) incluía a la oligarquía ibero-romana, que sin duda era más numerosa que los recién llegados (que, en el caso visigodo, se apropiaron "sólo" de 1/3 de las tierras feudales). Lo mismo se puede decir de otras regiones como Italia o África.

      Respecto a los pueblos del Cuerno de África, lo que me he encontrado a veces es una resistencia a aceptar esa influencia Asiática tan aparente, incluso frente a la evidencia genética, a causa de un "africanismo" exacerbado, que básicamente parte de la idea de que "África es una", cuando en realidad es el continente más diverso y complejo del planeta (a pesar de la relativa homogenización causada por la expansión bantú). Algunos han llegado ha decir que esa apariencia intermedia es debida a su condición como "cuna de la humanidad". Pero, bueno, no es el caso.

      La verdad es que es difícil reconstruir la apariencia de la humanidad primitiva, que seguramente vivió en torno a Sudán del Sur (entre los lagos Chad y Victoria y el Mar Rojo, diría yo) pero sí que, basándonos en la multitud de grupos "pseudo-negroides" que existen, cabe entender que serían de piel oscura y pelo finamente rizado (es plausible, incluso probable, que el pelo liso sea un legado neandertal, ya que ha habido selección positiva en el legado genético neandertal relacionado con la queratina, que influye en el cabello, uñas y piel). Pero, aparte de eso, debía de haber alguna diversidad, p.e. el pliegue epicántico (ojos "achinados") existe en varias poblaciones de arraigo profundo como los pueblos khoi-san o la población del sur de Marruecos, que parece tener un resto importante de legado "ateriense", mientras que otros muchos no lo tienen (p.e. los pigmeos).

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  12. Sí, a eso me refería: varios miles de personas de origen germano llegan a territorios poblados por millones de ciudadanos romanos..por lo que no pueden dejar mucha impronta. Creo que la proporción visigoda en la península era de unos 300.000 godos (y aún tirando por arriba) sobre unos 6-7 millones de hispanos. Así que algo se habrá de notar, pero no mucho (otra cosa es que haya habido movimientos de poblaciones del Norte de Europa, con rasgos propios, anteriores a esas, que las habrá habido, aunque ya lo conozco menos). En el sur de Europa, la zona más romanizada, está bastante estudiado que los nuevos grupos no pueden ser mayoritarios e incluso, culturalmente, se nota menos su llegada. En otras zonas de menor romanización ya es otro cantar...pero incluso ni por esas: siempre se asumió que Inglaterra, que perdió la legua latina en favor de una anglosajona, debería tener una impronta genética germana mayoritaria, y por lo que sé no es así, pesa más el sustrato anterior, de tipo celta o emparentado con lo céltico. Creo que se deducía que la mayoría venía de una emigración antigua del Norte de España.

    Lo de la apariencia de la humanidad primitiva es algo de difícil deducción supongo; yo también imagino cierta diversidad, con esos rasgos propios de los asiáticos orientales (ojos rasgados) presentes en algunas familias, o quizás algo intermedio (los nativos de andamán, al menos algunos, pueden ser un ejemplo).

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    1. 300.000 godos me parece una cifra alta considerando que venían de Suecia-Polonia-Rumania y que los linajes de esos orígenes son muy bajos en la península ibérica. Sería un 5% (siguiendo tus cifras) pero yo me inclinaría más por alrededor del 1-2%.

      Además, como bien dices, hubo otros flujos invasores desde el norte: para empezar los celtas, así como los suevos, que dominaron gran parte de la península durante cierto tiempo y sobre todo el Noroeste. Además del flujo normal entre poblaciones vecinas no derivadas de invasiones (p.e. repoblaciones con "francos", camino de Santiago, cruzados, esclavos, migración de élites internacionalizadas, etc.)

      Pero en general no parece que el impacto sea muy grande: si Alemania tiene c. 20% R1a1, Iberia tiene apenas un 1% (http://www.cell.com/AJHG/fulltext/S0002-9297%2808%2900592-2). O sea que como máximo el flujo IE (que para nosotros viene de aprox. Alemania) ha sido de ~5% por línea paterna (mucho menos seguramente por la materna y en general).

      Asumiendo (que no), que todo ello fuera godo y que los godos eran en origen como los polacos (55% R1a1), estaríamos en cifras del 2%. Como no es todo godo, sino que hay contar otros flujos, ya mencionados, el impacto genético visigodo patrilineal no debiera ser mayor del 1%. Si consideramos que eran como los suecos (37% I, mayormente I1), el impacto podría considerarse algo mayor (1.5-2% I1 en Iberia, ref. http://www.eupedia.com/europe/european_y-dna_haplogroups.shtml), pero no sabemos cuánto de I1 en Iberia es específicamente godo o cuanto es más antiguo, p.e. de época campaniforme/megalítica.

      Lo que sí está claro es que el impacto genético patrilineal de Europa del Norte en Iberia es del orden del 4-5%, pero debe atribuirse a diversos flujos y por lo tanto no puede ser todo "godo".

      Respecto a los "ojos rasgados" en Europa, es muy probable que tenga un origen mayormente siberiano. Los últimos estudios de ADN antiguo sugieren muy fuertemente que poblaciones con influencia genética siberiana (paleosiberiana, no asiática-oriental) se expandieron en Europa tras el neolítico, dejando un legado difícil de cuantificar pero bastante aparente. La influencia de este elemento siberiano es mayor hacia el norte de Europa, por lo que los ojos "semi-rasgados" son más comunes allí. Con casi total certeza gran parte de este impacto genético siberiano debe atribuirse a las migraciones indoeuropeas, aunque en el Noroeste Europeo parte puede ser más antiguo, ya que las poblaciones epipaleolíticas de Suecia ya tenían algo de éste (pero no las de Luxemburgo o León). Ref. Lazaridis 2014.

      En otras regiones obviamente no es así.

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  13. Muchos datos interesantes nos dejas. Yo siempre he supuesto que las repercusiones de la presencia germana en el sur de Europa están exageradas (en casi todos los sentidos) y que serían menos de esos 300.000. Lo que no sabía es que la información genética nos pudiera dar tantas pistas.

    Yo supongo que en Europa hay un sustrato poblacional que ha permanecido poco alterado desde los primeros pobladores, o al menos en algunas zonas (en otras ha habido más trasiego). En el sur europeo la población se asentó desde largo tiempo atrás, se entiende que sirvió de refugio a glaciaciones...y que el sustrato demográfico ha de ser antiguo. Desde luego, en tiempo históricos ya había la actual diferenciación entre unos habitantes de la penínsulas mediterráneas más pequeños comparados con los del Norte, más corpulentos: así lo refieren algunas crónicas romanas que describen las luchas con los germanos. Lo que después pasara con las migraciones desde el Norte de Europa apenas alteró nada. Pero esta diferenciación entre norteños más corpulentos y de tonos más claros debe ser muy antigua, intuyo.

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    1. En realidad hubo cambios muy importantes en el Neolítico y después en el Calcolítico sobre todo. Posiblemente incluso después, aunque de forma más localizada. Con el Neolítico Inicial hubo una oleada importantísima de gente de "tipo sardo" desde Grecia hacia Occidente. Después con el Calcolítico hubo un reflujo desde el Atlántico de gente de "tipo vasco" (que sería una mezcla de lo neo-europeo "tipo sardo" con lo paleo-europeo occidental, que ya no existe como tal). Además se detecta una capa más fina de gente de "tipo ruso" (indoeuropeos), detectable sobre todo por el elemento "paleo-siberiano", que es novedoso en Europa Occidental.

      Respecto al tamaño, también es un tema debatible, como lo es el color del pelo (sabemos que los celtas solían teñírselo o sea que en muchos casos no era rubio genuino). Hay mayor altura en general en un triángula que inclye Europa Central desde Croacia a Noruega pero en el resto hay mucha variabilidad. De hecho los ingleses no son más altos que los españoles y los griegos son bastante altos, mientras que los finlandeses o franceses son más bien bajitos. Hay diferencias importantes en cuestión de género también: http://forwhattheywereweare.blogspot.com/2012/08/the-height-of-europeans-and-myth-of.html

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    2. "... diferenciación entre norteños más corpulentos y de tonos más claros debe ser muy antigua, intuyo".

      En realidad los estudios recientes sugieren que la piel más clara es de origen neolítico y que ha sido seleccionada recientemente (quizá debido a la pérdida del pescado en la dieta, demostrable desde el neolítico en lugares como Gran Bretaña, que es la única fuente ingerible natural de vitamina D). Pero hay mucha incertidumbre porque la genética del color de la piel es aún poco clara.

      Por contra los ojos azules ya existían (y parece que eran dominantes) en la Europa Paleolítica (aunque su origen seguramente está en Asia Occidental).

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